Aproximadamente el 40% del cuerpo es músculo esquelético, y tal vez otro 10% es músculo liso y cardíaco. Algunos de los principios básicos de la contracción se aplican también a los diferentes tipos de músculo.

Anatomía fisiológica del músculo esquelético

Fibras musculares: Todos los músculos esqueléticos están formados por numerosas fibras cuyo diámetro varía entre 10 y 80 μm.  En la mayoría de los músculos esqueléticos, las fibras se extienden a lo largo de toda la longitud del músculo. Todas las fibras, excepto alrededor de un 2%, habitualmente están inervadas por una sola terminación nerviosa localizada cerca del punto medio de la fibra.

El sarcolema: está formado por una membrana celular verdadera, denominada membrana plasmática, y una cubierta externa formada por una capa delgada de material polisacárido que contiene numerosas fibrillas delgadas de colágeno. En cada uno de los dos extremos de la fibra muscular la capa superficial del sarcolema se fusiona con una fibra tendinosa. Las fibras tendinosas a su vez se agrupan en haces para formar los tendones musculares, que después insertan los músculos en los
huesos.

Miofibrillas: Cada fibra muscular contiene varios cientos a varios miles de miofibrillas, a su vez cada miofibrilla está formada por aproximadamente 1.500 filamentos de miosina y 3.000 filamentos de actina adyacentes entre sí, que son grandes moléculas proteicas polimerizadas responsables de la contracción muscular real.

el retículo sarcoplásmico: En el sarcoplasma que rodea a las miofibrillas de todas las fibras musculares también hay un extenso retículo denominado retículo sarcoplásmico. Este retículo tiene una organización especial que es muy importante para controlar la contracción muscular.

Mecanismo general de la contracción muscular

Etapas del inicio y la ejecución de la contracción muscular:

1. Un potencial de acción viaja a lo largo de una fibra motora hasta sus terminales sobre las fibras musculares.
2. En cada terminal, el nervio secreta una pequeña cantidad de la sustancia neurotransmisora acetilcolina.
3. La acetilcolina actúa para abrir múltiples canales de cationes
4. Un potencial de acción viaja a lo largo de una fibra motora.
5. En cada terminal, el nervio secreta una pequeña cantidad de la sustancia neurotransmisora acetilcolina.
6. La acetilcolina actúa para abrir múltiples canales de cationes a través de moléculas proteicas que flotan en la membrana.
7. La apertura de los canales activados por acetilcolina permite que grandes cantidades de iones sodio difundan hacia el interior de la membrana de la fibra muscular, lo que inicia un potencial de acción de la membrana.
8. El potencial de acción viaja a lo largo de la membrana de la fibra muscular.
9. El potencial de acción despolariza la membrana muscular, y buena parte de la electricidad del potencial de acción fluye a través del centro de la fibra muscular, donde hace que el retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones calcio que se han almacenado en el interior de este retículo.
10. Los iones calcio inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina haciendo que se deslicen unos sobre otros en sentido longitudinal, lo que constituye el proceso contráctil.
11. Retirada de los iones calcio desde las miofibrillas hace que cese la contracción muscular.

Características moleculares de los filamentos contráctiles

La molécula de miosina está formada por seis cadenas polipeptídicas, dos cadenas pesadas, cada una de las cuales tiene un peso molecular de aproximadamente 200.000, y cuatro cadenas ligeras. Los filamentos de miosina está formado por 200 o más moléculas individuales de miosina.

La cabeza de miosina. Otra característica de la cabeza de la miosina que es esencial para la contracción muscular es que actúa como una enzima ATPasa. Esta propiedad permite que la cabeza escinda el ATP y que utilice la energía procedente del enlace fosfato de alta energía del ATP para aportar energía al proceso de la contracción.

Los filamentos de actina están formados por actina, tropomiosina y troponina. El esqueleto del filamento de actina es una molécula de la proteína F-actina bicatenaria. Cada una de las hebras de la doble hélice de F-actina está formada por moléculas de G-actina polimerizadas, cada una de las cuales tiene un peso molecular de aproximadamente 42.000. A cada una de estas moléculas de G-actina se le une una molécula de ADP. Se piensa que estas moléculas de ADP son los puntos activos de los filamentos de actina con los que interactúan los puentes cruzados de los filamentos de miosina para producir la contracción muscular. El filamento de actina también contiene otra proteína, la tropomiosina. Estas moléculas están enrolladas en espiral alrededor de los lados de la hélice de F-actina. En estado de reposo las moléculas de tropomiosina recubren los puntos activos de las hebras de actina evitando cualquier posibilidad de que se produzca una contracción.

Troponina: Se trata de complejos de tres subunidades proteicas unidas entre sí de manera laxa, cada una de las cuales tiene una función específica en el control de la contracción muscular. Una de las subunidades (troponina I) tiene una gran afinidad por la actina, otra (troponina T) por la tropomiosina y la tercera (troponina C) por los iones calcio. Se piensa que este complejo une la tropomiosina a la actina. Se piensa que la intensa afinidad de la troponina por los iones calcio inicia el proceso de la contracción.

Tan pronto como el filamento de actina es activado por los iones calcio, las cabezas de los puentes cruzados de los filamentos de miosina son atraídos hacia los puntos activos del filamento de actina y de algún modo esto hace que se produzca la contracción. Por el contrario, si un filamento de actina puro sin la presencia del complejo troponina-tropomiosina (pero en presencia de iones magnesio y ATP) se une instantánea e intensamente a las cabezas de las moléculas de miosina. Después, si se añade el complejo troponina-tropomiosina al filamento de actina, no se produce la unión entre la miosina y la actina. Por tanto, se piensa que los puntos activos del filamento de actina normal del músculo relajado son inhibidos o cubiertos físicamente por el complejo troponina-tropomiosina.

Características de la contracción de todo el músculo

Se dice que la contracción muscular es isométrica cuando el músculo no se acorta durante la contracción e isotónica cuando se acorta, pero la tensión del músculo permanece constante durante toda la contracción. En el sistema isométrico, el músculo se contrae contra un transductor de fuerza sin disminuir la longitud del músculo

En el sistema isotónico el músculo se acorta contra una carga fija. Las características de la contracción isotónica dependen de la carga contra la que se contrae el músculo, así como de la inercia de la carga. Sin embargo, el sistema isometrico registra estrictamente los cambios de la fuerza de la propia contracción muscular. Por tanto, el sistema isométrico se utiliza la mayoría de las veces cuando se comparan las características funcionales de diferentes tipos de músculo.

Fibras musculares

Todos los músculos del cuerpo están formados por una mezcla de las denominadas fibras musculares rápidas y lentas, con otras fibras intermedias entre estos dos extremos. Los músculos que reaccionan rápidamente, entre ellos el tibial anterior, están formados principalmente por fibras «rápidas», y sólo tienen pequeñas cantidades de la variedad lenta. Por el contrario, los músculos que, como el soleo, responden lentamente pero con una contracción prolongada están formados principalmente por fibras «lentas».

Fibras lentas (tipo I, músculo rojo): 1) Fibras más pequeñas 2) también están inervadas por fibras nerviosas más pequeñas, 3) vascularización y capilares más extensos para aportar cantidades adicionales de oxígeno, 4) números muy elevados de mitocondrias, también para mantener niveles elevados de metabolismo oxidativo. 5) las fibras contienen grandes cantidades de mioglobina. La mioglobina da al músculo lento un aspecto rojizo y el nombre de músculo rojo.

Fibras rápidas (tipo II, músculo blanco): 1) Fibras grandes para obtener una gran fuerza de contracción. 2) retículo sarcoplásmico extenso para una liberación rápida de iones calcio para iniciar la contracción 3) grandes cantidades de enzimas glucolíticas para la liberación rápida de energía por el proceso glu- colítico, 4) vascularización menos extensa porque el metabolismo oxidativo tiene una importancia secundaria. 5) menos mitocondrias, también porque el metabolismo oxidativo es secundario. 6) Un déficit de mioglobina roja en el músculo rápido le da el nombre de músculo blanco.

Tono del músculo esquelético. están en reposo habitualmente hay una cierta cantidad de tensión, que se denomina tono muscular.

Fatiga muscular. La contracción prolongada e intensa de un músculo da lugar al conocido estado de fatiga muscular. La fatiga se debe principalmente a la incapacidad de los procesos contráctiles y metabólicos de las fibras musculares de continuar generando el mismo trabajo.

Una unidad motora: es el conjunto de todas las fibras musculares inervadas por una sola fibra nerviosa. Todas las motoneuronas que salen de la médula espinal inervan múltiples fibras nerviosas y el número depende del tipo de músculo. Todas las fibras musculares que son inervadas por una única fibra nerviosa se denominan unidad motora.

Hay potenciales eléctricos a través de las membranas de prácticamente todas las células del cuerpo. Algunas células, como las células nerviosas y musculares, son capaces de generar impulsos electroquímicos rápidamente cambiantes en sus membranas, y estos impulsos se utilizan para transmitir señales a través de las membranas de los nervios y de los músculos.

El potencial de membrana en reposo de las fibras nerviosas grandes cuando no transmiten señales nerviosas es de aproximadamente –90 mV. Es decir, el potencial en el interior de la fibra es 90 mV más negativo que el potencial del líquido extracelular que está en el exterior de la misma, todas las membranas celulares del cuerpo tienen una potente bomba Na+-K+ que transporta continuamente iones sodio hacia el exterior de la célula e iones potasio hacia el interior se trata de una bomba electrógena porque se bombean más cargas positivas hacia el exterior que hacia el interior (tres iones Na+ hacia el exterior por cada dos iones K+ hacia el interior), dejando un déficit neto de iones positivos en el interior; esto genera un potencial negativo en el interior de la membrana celular.

Fuga de potasio y de sodio a través de la membrana nerviosa

Una proteína del canal, a veces denominada «dominio de poros en tándem», canal de potasio o canal de «fuga» de potasio en la membrana nerviosa a través de la que pueden escapar iones potasio incluso en una célula en reposo. Los canales son mucho más permeables al potasio que al sodio.

Contribución del potencial de difusión de potasio.

Partimos del supuesto de que el único movimiento de iones a través de la membrana es la difusión de iones potasio debido al elevado cociente de los iones potasio entre el interior y el exterior. Si los iones potasio fueran el único factor que genera el potencial en reposo, el potencial en reposo en el interior de la fibra sería igual a -9 4 mV.

Contribución de la difusión de sodio a través de la membrana nerviosa.

La permeabilidad de la membrana nerviosa a los iones sodio, producida por la minúscula difusión de los iones sodio a través de los canales de fuga de IC-Na+. El cociente de los iones sodio desde el interior hasta el exterior de la membrana es de 0,1. En la fibra nerviosa normal la permeabilidad de la membrana al potasio es aproximadamente 100 veces mayor que la permeabilidad al sodio

Contribución de la bomba Na-K.

La bomba Na-I< proporciona una contribución adicional al potencial en reposo. Hay bombeo continuo de tres iones sodio hacia el exterior por cada dos iones potasio que se bombean hacia el interior de la membrana. El hecho de que se bombeen más iones sodio hacia el exterior que iones potasio hacia el interior da lugar a una pérdida continua de cargas positivas desde el interior de la membrana; esto genera un grado adicional de negatividad (aproximadamente -4m V más) en el interior.

Potencial de acción nervioso.

Las señales nerviosas se transmiten mediante potenciales de acción que son cambios rápidos del potencial de membrana que se extienden rápidamente a lo largo de la membrana de la fibra nerviosa. Cada potencial de acción comienza con una alteración en el potencial de membrana negativo en reposo normal hasta un potencial positivo y después termina con un cambio casi igual de rápido de nuevo hacia el potencial negativo.

Las fases del potencial de acción son las siguientes:

Fase de reposo. Como ya lo mencionamos antes, este es el potencial de membrana en reposo antes del comienzo de alguna alteración provocada por el potencial de acción. Se dice que la membrana está «polarizada» durante esta fase debido al potencial de membrana negativo de -90 mV que está presente.

Fase de despolarización: En este momento la membrana se hace súbitamente muy permeable a los iones sodio, lo que permite que un gran número de iones sodio con carga positiva difunda hacia el interior del axón. El estado «polarizado» normal de –90 mV se neutraliza inmediatamente por la entrada de iones sodio cargados positivamente, y el potencial aumenta rápidamente en dirección positiva, un proceso denominado despolarización. En las fibras nerviosas grandes el gran exceso de iones sodio positivos que se mueven hacia el interior hace que el potencial de membrana realmente se «sobreexcite» más allá del nivel cero y que se haga algo positivo. En algunas fibras más pequeñas, así como en muchas neuronas del sistema nervioso central, el potencial simplemente se acerca al nivel cero y no hay sobreexcitación hacia el estado positivo.

Fase de repolarización: Sucede instantes despues de que el potencial se de reposo se haya alcanzado y la célula haya sido despolarizada, los canales de sodio comienzan a cerrarse y los canales de potasio se abren más de lo normal. De esta manera, la rápida difusión de los iones potasio hacia el exterior restablece el potencial de membrana en reposo negativo normal.

Fenómenos que causan el potencial de acción.

al inicio del potencial de acción se activan instantáneamente los canales de sodio y dan lugar a un aumento de la conductancia al sodio de 5.000 veces. Después el proceso de inactivación cierra los canales de sodio en otra fracción de milisegundo. El inicio del potencial de acción también produce activación por el voltaje de los canales de potasio, haciendo que empiecen a abrirse más lentamente una fracción de milisegundo después de que se abran los canales de sodio. Siendo así que fluyen muchos más iones sodio hacia el interior de la fibra que iones potasio salen hacia el exterior. Esto es lo que hace que el potencial de membrana se haga positivo al inicio del potencial de acción. Después empiezan a cerrarse los canales de sodio y empiezan a abrirse los canales de potasio, de modo que el cociente de conductancias se desplaza más a favor de la elevada conductancia al potasio con una baja conductancia al sodio. Esto permite una pérdida muy rápida de iones potasio hacia el exterior, con un flujo prácticamente nulo de iones sodio hacia el interior.

Umbral

No se producirá un potencial de acción hasta que el aumento inicial del potencial de membrana sea lo suficientemente grande como para dar origen al ciclo de retroalimentación positiva.

Principio del todo o nada.

Una vez que se ha originado un potencial de acción en cualquier punto de la membrana de una fibra normal, el proceso de despolarización viaja por toda la membrana si las condiciones son las adecuadas, o no viaja en absoluto si no lo son. Esto se denomina principio del todo o nada y se aplica a todos los tejidos excitables normales.

Excitación: el proceso de generación del potencial de acción.

Cualquier factor que haga que los iones sodio comiencen a difundir hacia el interior a través de la membrana en un número suficiente puede desencadenar la apertura regenerativa automática de los canales de sodio. Esto se puede deber a un trastorno mecánico de la membrana, a los efectos químicos sobre la membrana o al paso de electricidad a través de la membrana.

Umbral de excitación y potenciales locales agudos.

Un estímulo eléctrico negativo débil puede no ser capaz de excitar una fibra. Sin embargo, cuando aumenta el voltaje del estímulo se llega a un punto en el que se produce la excitación. Estos cambios locales de potencial se denominan potenciales locales agudos y, cuando no pueden generar un potencial de acción, se denominan potenciales subliminales agudos.Un estímulo débil produce un cambio local de potencial en la membrana, aunquela intensidad del potencial local debe aumentar hasta un nivel umbral antes de que se desencadene el potencial de acción.

Período refractario tras un potencial de acción, durante el cual no se puede generar un nuevo estímulo.

No se puede producir un nuevo potencial de acción en una fibra excitable mientras la membrana siga despolarizada por el potencial de acción precedente. El motivo de esto es que poco después del inicio del potencial de acción se inactivan los canales de sodio (o los canales de potasio, o ambos), y ninguna magnitud de la señal excitadora que se aplique a estos canales en este momento abrirá las compuertas de inactivación.El período durante el cual no se puede generar un segundo potencial de acción, incluso con un estímulo intenso, se denomina período refractario absoluto.

Los genes están situados en el núcleo de todas las células del organismo (30.000 genes diferentes en cada célula), controlan la herencia de padres a hijos y controlan la función cotidiana de todas las células del organismo determinando qué sustancias se sintetizaran dentro de la célula, es decir, que estructuras, qué enzimas y qué productos químicos participan.

Cada gen está compuesto por ácido desoxirribonucleico (ADN)que a su vez controla automáticamente la formación de el ácido ribonucleico (ARN), que después se dispersa por toda la célula para controlar la formación
de una proteína específica.

Los genes en el núcleo celular controlan la síntesis
de las proteínas

para formar el ADN se necesitan: 1) el ácido fosfórico; 2) el azúcar desoxirribosa, y 3) cuatro bases nitrogenadas (purinas: adenina y guanina, y pirimidinas: timina y citosina) De esta forma se crean cuatro nucleótidos distintos, uno para cada una de las cuatro bases, los ácidos desoxiadenílico, desoxitimidílico, desoxiguanílico y desoxicitidílico.

La base purínica de adenina de una hebra siempre se une con una base pirimidínica de timina de la otra y cada base purínica de guanina siempre se une con una base pirimidínica de citosina.

El código genético consta de «tripletes» sucesivos de bases, es decir, tres bases sucesivas componen una palabra del código. Los tripletes sucesivos controlan en último término la secuencia de aminoácidos en una molécula proteica que la célula debe sintetizar. La mayoría de las funciones de la célula se realizan en el citoplasma, el ADN del núcleo controla las funciones a partir de ARN. El código se transfiere al ARN en un proceso que se conoce como transcripción. Los tripletes del código del ADN provocan la formación de tripletes con un código complementario (o codones) en el ARN. A su vez, estos codones controlarán la secuencia de aminoácidos en una proteína que se va a sintetizar en el
citoplasma celular. En la formación del ARN no se usa el azúcar desoxirribosa y en su lugar la ribosa, que contiene un ion hidroxilo extra unido a la estructura anular de la ribosa. En segundo lugar, la timina se reemplaza por otra pirimidina, uracilo.

El montaje de la molécula de ARN se realiza bajo la influencia de la polimerasa de ARN, que funciona de la siguiente manera:

1. La polimerasa de ARN tiene una estructura complementaria apropiada que reconoce al promotor y se une a él para iniciar la formación de
   la molécula de ARN.
2. La polimerasa de ARN, después de unirse al promotor, provoca el desenrollamiento de dos vueltas
   de la hélice de ADN, aproximadamente, y la separación de las porciones abiertas de las dos hebras.
3. Después, la polimerasa se desplaza a lo largo de la hebra de ADN, desenrollando y separando
   temporalmente las dos hebras de ADN en cada etapa de su movimiento. A medida que se desplaza va añadiéndose en cada paso un nucleótido de ARN activado nuevo en el extremo de la cadena de ARN
   que se va formando, siguiendo los pasos siguientes:
   a. Primero, provoca la formación de un enlace de hidrógeno entre la base del extremo de la cadena
   de ADN y la base de un nucleótido de ARN en el nucleoplasma.
   b. Después, la polimerasa de ARN va rompiendo dos de los tres radicales fosfato, separándolos de
   cada uno de estos nucleótidos de ARN y liberando grandes cantidades de energía de los enlaces
   de fosfato de alta energía que va rompiendo; esta energía se usa para crear el enlace covalente
   del fosfato que queda en el nucleótido con la ribosa en el extremo de la cadena de ARN en
   crecimiento.
   c. Cuando la polimerasa de ARN alcanza el extremo del gen de ADN se encuentra con una
   secuencia nueva de nucleótidos de ADN que se conoce como secuencia terminadora de la
   cadena, que hace que la polimerasa y la cadena de ARN recién formada se separen de la cadena
   de ADN.
   d. A medida que se va formando una cadena de ARN nueva se rompen sus enlaces débiles de
   hidrógeno que la unen a la plantilla de ADN.

Es decir, el código presente en la cadena de ADN se transmite finalmente de forma complementaria
a la cadena de ARN. Las bases de nucleótido con ribosa siempre se combinan con las bases con
desoxirribosa, de la siguiente forma:

ARN

1. ARN mensajero precursor (pre-ARNm), es un gran ARN de cadena única inmaduro que se procesa en el núcleo para formar ARN mensajero (ARNm) maduro. El pre-ARN incluye dos tipos diferentes de segmentos denominados intrones, que son eliminados por un proceso de corte y empalme (splicing), y exones, que se conservan en el ARNm final.
2. ARN nuclear pequeño (ARNnp), que dirige el corte y empalme de pre-ARNm para formar ARNm.
3. ARN mensajero (ARNm), que transporta el código genético al citoplasma para controlar el tipo de
   proteína que se forma.
4. ARN de transferencia (ARNt), que transporta los aminoácidos activados a los ribosomas para
   usarlos en el montaje de la molécula proteica.
5. ARN ribosómico, que, junto con 75 proteínas distintas, forma ribosomas, las estructuras físicas y
   químicas en las que se montan realmente las moléculas proteicas.
6. MicroARN (ARNmi), que son moléculas de ARN monocatenario de 21 a 23 nucleótidos capaces de
   regular la transcripción y la traducción génicas.

Las moléculas de ARN mensajero son cadenas largas y sencillas que se encuentran en suspensión en el
citoplasma. Estas moléculas están compuestas por varios cientos a miles de nucleótidos de ARN en
cadenas no pareadas y contienen codones que son exactamente complementarios a los tripletes del
código de los genes de ADN.

ARN de transferencia (ARNt), se le conoce asi porque transfiere las moléculas de aminoácidos a las moléculas proteicas a medida que se va sintetizando la proteína. El ARNt actúa como vehículo para transportar su tipo específico de aminoácido a los ribosomas, donde se van formando las moléculas proteicas. El código específico del ARNt que le permite reconocer un codón específico es, de nuevo, un triplete de bases de nucleótidos que se denomina anticodón y se sitúa aproximadamente en la zona media de la molécula del ARNt

Es el ARN ribosómico, que constituye el 60% del ribosoma, es la estructura física del citoplasma en el que se sintetizan realmente las moléculas proteicas. No obstante, siempre funciona asociado a otros tipos de ARN: el ARNt transporta los aminoácidos al ribosoma para su incorporación en la molécula proteica en desarrollo, mientras que el ARNm proporciona la información necesaria para el secuenciado de aminoácidos en el orden adecuado para cada tipo específico de proteína que se va a fabricar. El ARN ribosómico se procesa especialmente en el nucléolo, donde se une a las «proteínas ribosómicas» para formar productos de condensación granulares que son las subunidades primordiales de los ribosomas. Estas subunidades se liberan entonces desde el nucléolo
y se transportan a través de los poros grandes de la cubierta nuclear hasta prácticamente todas las
partes del citoplasma.

traducción

Cuando una molécula de ARNm entra en contacto con un ribosoma, se desplaza por este a partir de el codón «iniciador de la cadena». Mientras el ARNm se desplaza por el ribosoma, se forma una molécula proteica, en un proceso que se conoce como traducción. Después, se marca el final de una molécula proteica cuando un codón de parada (el codón «de terminación») atraviesa el ribosoma y la molécula proteica se libera en el citoplasma. Las agrupaciones de entre 3 y 10 ribosomas a una
única molécula de ARNm al mismo tiempo se conocen como polirribosomas.

REPRODUCCIÓN CELULAR

El ciclo vital de una célula es el período que transcurre desde el inicio de la reproducción celular hasta el inicio de la siguiente reproducción celular. La mitosis en sí misma dura solo unos 30 min, por lo que más del 95% del ciclo vital de las células está representado por el intervalo entre las mitosis, incluso en las células que se reproducen con mayor rapidez.

La reproducción celular comienza en el núcleo. El primer paso consiste en la replicación (duplicación) de todo el ADN de los cromosomas. Solo después de que se haya producido esta replicación puede tener lugar la mitosis.
El ADN comienza a duplicarse entre 5 y 10 h antes de la mitosis y la duplicación se completa en 4-8 h. El resultado neto es que se producen dos réplicas exactas de todo el ADN. Estas réplicas se convierten en el ADN de las dos células hijas nuevas que se formarán en la mitosis. Después de esta replicación hay otro período de 1-2 h antes de que se inicie bruscamente la mitosis. Durante este período comienzan los cambios preliminares que conducirán a la mitosis.

Durante la hora, más o menos, que transcurre entre la replicación del ADN y el comienzo de la mitosis hay un período de reparación muy activa y «corrección de lectura» de las cadenas de ADN; es decir, siempre que se hayan emparejado nucleótidos de ADN incorrectos con la cadena original que sirve de plantilla actúan unas enzimas especiales que cortan las zonas defectuosas y las reemplazan con los nucleótidos complementarios apropiados. Este proceso de reparación, que se consigue con las mismas polimerasas del ADN y ADN ligasas que se usan en la replicación, recibe el nombre de corrección de lectura de ADN.

mitosis celular

Poco antes de que tenga lugar la mitosis, los dos pares de centríolos comienzan a separarse uno de otro. Este movimiento se debe a la polimerización de las proteínas de los microtúbulos que crecen entre los pares respectivos de centríolos y los separan. Al mismo tiempo, crecen radialmente otros microtúbulos que alejan los pares de centríolos, formando una estrella a modo de soporte, que se conoce como áster, en cada extremo de la célula. Algunas de las puntas del áster penetran en la membrana nuclear y permiten separar los dos conjuntos de cromátidas durante la mitosis. El complejo de microtúbulos que se extiende entre los dos nuevos pares de centríolos es el huso, y todo el conjunto de microtúbulos más los dos pares de centríolos se denomina aparato mitótico.

Profase:
La primera etapa de la mitosis, mientras se forma el haz, los cromosomas del núcleo se condensan en cromosomas bien definidos.

Prometafase:
Las puntas de los microtúbulos en crecimiento del áster se fragmentan en la cubierta nuclear. Al mismo tiempo, los múltiples microtúbulos del áster se unen a las cromátidas en los centrómeros; a continuación, los túbulos tiran de una cromátida de cada par, alejando cada una hacia el polo celular correspondiente.

Metafase:
Los dos ásteres del aparato mitótico se separan.

Anafase:
las dos cromátidas de cada cromosoma son separadas en el centrómero. Se separan los 46 pares de cromátidas y se forman dos juegos independientes de 46 cromosomas hijos. Cada uno de ellos es empujado hacia cada uno de los ásteres de la mitosis.

Telofase:
los dos juegos de cromosomas hijos se separan completamente. A continuación, el aparato mitótico se disuelve y se desarrolla una nueva membrana nuclear que rodea cada grupo de cromosomas. Esta membrana se forma a partir de porciones del retículo endoplásmico
que ya están presentes en el citoplasma. Poco después, la célula se divide en dos, en la zona media entre los dos núcleos.

diferenciación celular

Se refiere a los cambios de las propiedades físicas y funcionales de las células a medida que proliferan
en el embrión para formar las distintas estructuras y órganos corporales.

apoptosis

Cuando las células ya no se necesitan, o cuando se convierten en una amenaza para el organismo, sufren una muerte celular programada suicida, o apoptosis. Este proceso implica una cascada proteolítica específica que hace que la célula se encoja y condense para desmontar su citoesqueleto y alterar su superficie de tal forma que una célula fagocítica cercana, como un macrófago, se pueda unir a la membrana celular y digerir la célula.

Las células son los elementos básicos que conforman el organismo; aportan la estructura de los tejidos y los órganos del cuerpo, digieren los nutrientes y los convierten en energía, y realizan funciones especializadas.

ORGANIZACIÓN DE LA CÉLULA

Las partes básicas de la que se compone la célula son el núcleo y el citoplasma, que se encuentran separadas por una membrana nuclear o membrana plasmática, y una membrana celular que cubre a toda la célula del exterior. (figura 2.1)

Al interior de la célula se le conoce como protoplasma y esta compuesta principalmente por: AGUA: es el principal liquido de la mayoría de células en una concentración de 70-85 ELECTROLITOS: los principales iones son el potasio, el magnesio, el fosfato, el bicarbonato. PROTEÍNAS: en la célula constituyen del 10 al 20% de la masa celular lipido e hidratos de carbono. LIPIDOS: el colesterol y los fotolitos constituyen el 2% la masa de la célula . HIDRATOS DE CARBONO: tienen pocos funcionamientos estructurales en la célula:

ESTRUCTURA FÍSICA DE LA CÉLULA

En la célula se van a encontrar diferentes membranas que funcionan como divisores y diferentes estructuras que se encuentran en el citoplasma llamadas organelos que cumplen diferentes tareas para que la célula funcione correctamente.

MEMBRANA CELULAR:

Es la estructura que cubre toda la célula, esta formada por 55% de proteínas, un 25% de fosfolipido, 13% de colesterol, 4% de otros lipidos y 3% de hidratos de carbono. Tiene una bicapa lipídica que esta formada por fosfolipidos, esfingolipidos y colesterol; los fosfolipidos tienen una parte hidrofobica en la parte media de la membrana que no esta en contacto con el agua y otra hidrofilica que esta en contacto con el agua intracelular y extracelular. los esfingolipidos se encuentran en pequeñas cantidades especialmente en las células nerviosas tienen funciones como protección frente a factores perniciosos del entorno, la trasmisión se señales y como sitios de adhesión para proteínas extracelulares. el colesterol esta disuelta en la bicapa de la membrana y una de sus funciones mas importantes es que determina el grado de permeabilidad de la bicapa ante los componentes hidrosolubles de los líquidos del organismo. También en la membrana celular se encuentran proteínas integrales que potruyen por toda la membrana o proteínas periféricas que se unen solo a una superficie de la membrana y no atraviesan la membrana. La mayoría de proteínas integrales forman canales donde moléculas de agua y sustancias hidrosolubles se difunden entre los líquidos intracelulares y extracelulares; las otras son proteínas transportadoras, enzimas y receptores. Las proteínas periféricas actúan mayormente como enzimas o controladores del transporte de sustancias. otra estructura muy importante de la membrana celular es el glucocáliz que es un recubrimiento débil de hidratos de carbono; alguna de las funciones son: proporciona una carga negativa a la célula, adherencia celular, componentes del receptor para hormonas y participan en acciones inmunitarias. (figura 2.2)

citoplasma y sus orgánulos

El citoplasma es una sustancia fluida entre la membrana celular y el núcleo, en la cual están suspendidas los organelos, a dicha sustancia se le conoce por el nombre de citosol.

retículo endoplasmico:

Esta formada por una red de estructuras vesiculares tubulares y planas del citoplasma. La mayor parte de la síntesis comienza en el retículo endoplásmico pues nos ayuda a procesar las moléculas formadas por la célula y las transporta a sus destinos específicos dentro o fuera de la célula. El espacio que queda dentro de los túbulos y vesículas está lleno de una matriz endoplásmica, un medio acuoso que es distinto del líquido del citosol que hay fuera del retículo endoplásmico. (figura 2.3)

Existen dos tipos:

El retículo endoplasmico rugoso: Es cuando los ribosomas se encuentran en el retículo. Su función consiste en sintetizar nuevas moléculas proteicas en la célula.(figura2.4)

El retículo endoplasmico liso: Es la parte que no tiene ribosomas. Actúa en la síntesis de sustancias lipídicas especialmente fosfolípidos y colesterol y en otros procesos de las células que son promovidos por las enzimas intrarreticulares. (figura 2.5)

aparato de golgi

Esta muy relacionado con el retículo endoplasmico y
formado habitualmente por cuatro o más capas apiladas de vesículas cerradas, finas y planas, que se alinean cerca de uno de los lados del núcleo. Las membranas vesiculas del aparato de Golgi reponen continuamente la membrana celular y tiene la capacidad de sintetizar ciertos hidratos de carbono que no se pueden formar en el retículo endoplásmico. Las sustancias atrapadas en las vesículas del RE se transportan desde el retículo endoplásmico hacia el aparato de Golgi donde se procesan para formar lisosomas, vesículas secretoras y otros componentes citoplásmicos. (figura 2.6)

lisosomas

Son orgánulos vesiculares que se forman por la rotura del aparato de Golgi y después se dispersan por todo el citoplasma. Los lisosomas constituyen el aparato digestivo intracelular que permite que la célula digiera: 1) las estructuras celulares dañadas. 2) las partículas de alimento que ha ingerido. 3) las sustancias no deseadas, como las bacterias. habitualmente tiene un diámetro de 250 a 750 nm. Está rodeado por una membrana bicapa lipídica típica llena con grandes cantidades de gránulos pequeños, de 5 a 8 nm de diámetro, que son agregados de proteínas que
contienen hasta 40 tipos diferentes de enzimas de tipo hidrolasa.

peroxisomas

Son físicamente similares a los lisosomas pero difieren en dos aspectos: el primero es que están formados por autorregulación en lugar de proceder del aparato de Golgi y en segundo lugar, contienen oxidasas en lugar de hidrolasas. Las oxidasas son capaces de combinar el oxígeno con los iones hidrógeno derivados de distintos productos químicos intracelulares para formar peróxido de hidrógeno (H2O2), esta es una sustancia muy oxidante que actúa junto con una catalasa para oxidar muchas sustancias que, de lo contrario, serían venenosas para la célula.

VESÍCULAS SECRETORAS

Las sustancias secretoras se forman en el sistema retículo endoplásmico-aparato de Golgi y después se liberan desde el aparato de Golgi hacia el citoplasma en forma de vesículas secretoras.

mitocondrias

Se les conocen como los «centros neurálgicos» de la célula pues, sin ellas, las células no serían capaces de extraer energía suficiente de los nutrientes y en consecuencia cesarían todas las funciones celulares. Las mitocondrias se encuentran en todas las zonas del citoplasma de la célula, pero su numero va a variar según las necesidades de la célula. Está compuesta principalmente por dos membranas de bicapa lipídica-proteínas: una membrana externa y una membrana interna. Los plegamientos múltiples de la membrana interna forman compartimientos llamados crestas en los que se unen las enzimas oxidativas. La cavidad interna de la mitocondria está llena con una matriz que contiene grandes cantidades de enzimas disueltas que son necesarias para extraer la energía de los nutrientes. La energía liberada se usa para sintetizar trifosfato de adenosina (ATP) que se usa para promover tres categorías principales de funciones celulares: 1)Transporte de sustancias a través de múltiples membranas en la célula; 2) síntesis de compuestos
químicos a través de la célula, y 3) trabajo mecánico. (figura 2.7)

citoesqueleto celular

Es una red de proteínas fibrilares organizadas en filamentos o túbulos. El citoesqueleto de la célula no solo determina la forma celular sino que además participa en la división de las células, permite su movimiento y proporciona una especie de ruta que dirige el movimiento de los orgánulos en el interior de las células. (figura 2.8)

núcleo

Es el centro de control de la célula, envía mensajes a esta para que madure, se replique o muera. Contiene grandes cantidades de ADN (genes) que son los que determinan las características de las proteínas celulares. (figura 2.9) Dentro del núcleo hay una o mas estructuras que se tiñen intensamente y se denominan nucléolos, estos, no tienen una membrana que los limitan, aumentan de tamaño cuando la célula esta sintetizando proteínas activamente.

sistemas funcionales de la célula

endocitosis

Las partículas muy grandes entran en la célula mediante una función especializada de la membrana celular que se denomina endocitosis. Las formas principales de endocitosis son la pinocitosis y la fagocitosis.

Pinocitosis: Se refiere a la ingestión de partículas diminutas que forman vesículas de líquido extracelular y partículas dentro del citoplasma celular. Es el único medio por el cual las principales macromoléculas grandes, como la mayoría de las moléculas proteicas, pueden entrar en las células. (figura 2.10 y 2.11)

Fagocitosis: Se refiere a la ingestión de partículas grandes, como bacterias, células enteras o porciones de tejido degenerado. La fagocitosis se produce en las etapas siguientes: (figura 2.12 y 2.13)

1. Los receptores de la membrana celular se unen a los ligandos de superficie de la partícula.
2. La zona de la membrana alrededor de los puntos de unión rodea a toda la partícula, y después cada vez más receptores de membrana se unen a
   los ligandos de la partícula para
   formar una vesícula fagocítica cerrada.
3. La actina y otras fibrillas contráctiles del citoplasma rodean la vesícula fagocítica y se contraen en
   torno a su borde exterior, empujando la vesícula hacia el interior.
4. Las proteínas contráctiles contraen el eje de la vesícula, de forma tan completa que esta se separa
   de la membrana celular, dejando la vesícula en el interior de la célula
5. Lo que queda en la vesícula digestiva, que se denomina cuerpo residual, representa las sustancias indigestibles. El cuerpo residual se excreta finamente a través de la membrana celular en un proceso que se denomina exocitosis, que es esencialmente lo contrario que la endocitosis.

AUTÓLISIS: la célula se elimina por completo y se forma una célula nueva del mismo tipo, normalmente por la reproducción mitótica de una célula adyacente para ocupar el puesto de la anterior.

autofagia: significa «comerse a sí mismo». Es un proceso de limpieza según el cual los orgánulos y los grandes agregados proteicos obsoletos se degradan y se reciclan.

Locomoción de las células

Movimiento amebiano: Es el movimiento de toda la célula en relación con su entorno, como el movimiento de los leucocitos a través de los tejidos, comienza con la protrusión de un seudópodo desde un extremo de la
célula. Este seudópodo se proyecta lejos de la célula y se asegura parcialmente en una zona nueva, después, tira del resto de la célula hacia él. (figura 2.14)

Cilios y movimientos ciliares

Movimiento ciliar: Es un movimiento a modo de látigo de
los cilios que se encuentran en la superficie de las células. Este movimiento existe principalmente en dos lugares del cuerpo humano: en la superficie de las vías aéreas y en la superficie interna de las trompas uterinas (trompas de Falopio) del aparato reproductor. El movimiento de látigo de los cilios de la cavidad nasal y las vías aéreas bajas hace que una capa de moco se desplace a una velocidad aproximada de 1 cm/min hacia la faringe estos conductos se están limpiando continuamente. En las trompas uterinas los cilios provocan un movimiento lento del líquido desde el orificio de la trompa a la cavidad uterina y este movimiento de líquido transporta el óvulo desde el ovario al útero.

Una de las funciones importantes de la membrana plasmatica es que nos ayuda a separar el medio interno de la celula con el medio externo, es decir, el liquido extracelular con el liquido intracelular.

El líquido extracelular contiene una gran cantidad de sodio, pero solo una pequeña cantidad de potasio y en el líquido intracelular ocurre lo contrario. Además, el líquido extracelular contiene una gran cantidad de iones
cloruro, mientras que el líquido intracelular contiene muy pocos de estos iones y la concentración de fosfatos y de proteínas del líquido intracelular es considerablemente mayor que la del líquido extracelular. Estas diferencias son muy importantes para la vida de la célula.

Esta membrana está formada casi totalmente por una
bicapa lipídica, aunque también contiene grandes números de moléculas proteicas insertadas en los
lípidos, muchas de las cuales penetran en todo el grosor de la membrana. La bicapa lipídica no es miscible con el líquido extracelular ni con el líquido intracelular. Por
tanto, constituye una barrera frente al movimiento de moléculas de agua y de sustancias insolubles
entre los compartimientos del líquido extracelular e intracelular. Las moléculas proteicas de la membrana tienen unas propiedades totalmente diferentes para
transportar sustancias. Sus estructuras moleculares interrumpen la continuidad de la bicapa lipídica y
constituyen una ruta alternativa a través de la membrana celular.

El transporte a través de la membrana celular se produce mediante uno de dos procesos básicos:

difusión

Se refiere a un movimiento molecular aleatorio de las sustancias molécula a molécula, a través de espacios
intermoleculares de la membrana o en combinación con una proteína transportadora. La energía que hace que se produzca la difusión es la energía del movimiento cinético normal de la materia

la difusión simple:

se refiere al movimieto cinético de las moleculas o iones a través de una abertura en la membrana sin uso de energía. Se puede producir difusión simple a través de la membrana celular por dos rutas: 1) a través de los intersticios de la bicapa lipídica si la sustancia que difunde es liposoluble. 2) a través de canales acuosos que penetran en todo el grosor de la bicapa a través de las grandes proteínas transportadoras.

La difusión facilitada:

precisa la interacción de una proteína transportadora para ayudar al paso de las moleculas o iones a través de las membranas. Una sustancia que se transporta de esta manera difunde a través de la membrana utilizando una proteína transportadora específica para contribuir al transporte. en este tipo de difusión la velocidad se acerca a un maximo (Vmax) a medida que aumenta la concentración de la sustancia difundida. La velocidad a la que se pueden transportar moléculas por este mecanismo nunca puede ser mayor que la velocidad a la que la molécula proteica transportadora puede experimentar el cambio en un sentido y en otro entre sus dos estados.

osmosis:

es el movimiento neto del agua debido a una diferencia de concentración del agua en la célula siendo así el agua la sustancia que más se difunde a través de la membrana celular. Las moléculas de agua atraviesan la membrana celular con facilidad, mientras que los iones de sodio y cloruro pasan sólo con dificultad. Por tanto, la solución de cloruro sódico es realmente una mezcla de moléculas de agua difusibles y de iones de sodio y cloruro no difusibles, y se dice que la membrana es permeable de manera selectiva al agua, pero mucho menos a los iones sodio y cloruro.

transporte activo

Se refiere al movimiento de iones o de otras sustancias a
través de la membrana en combinación con una proteína transportadora de tal manera que la proteína
transportadora hace que la sustancia se mueva contra un gradiente de energía, como desde un estado
de baja concentración a un estado de alta concentración. Este movimiento precisa una fuente de
energía adicional, además de la energía cinética. Es un necesario para mantener las concentraciones precisas de iones para lograr esto alguna fuente de energía debe producir un movimiento excesivo de iones potasio hacia el interior de las células y un movimiento excesivo de iones sodio hacia el exterior de las células. Cuando una membrana celular transporta moléculas o iones contra un gradiente de concentración el proceso se denomina transporte activo.

El tranporte activo se divide en dos tipos:

primario: la energia es procedente directamente del ATP o de algun fosfato de alta energia

Entre las sustancias que se transportan mediante transporte activo primario están el sodio, el potasio,
el calcio, el hidrógeno, el cloruro y algunos otros iones.
El mecanismo de transporte activo que se ha estudiado con mayor detalle es la bomba sodiopotasio
(Na+-K+), que es el proceso de transporte que bombea iones sodio hacia fuera a través de la
membrana celular de todas las células y al mismo tiempo bombea iones potasio desde el exterior
hacia el interior. Esta bomba es responsable de mantener las diferencias de concentración de sodio y
de potasio a través de la membrana celular, así como de establecer un voltaje eléctrico negativo en el
interior de las células. La proteína transportadora es un complejo formado por dos proteínas globulares distintas: una de mayor tamaño
denominada subunidad α, que tiene un peso molecular de aproximadamente 100.000, y una más pequeña denominada subunidad β, que tiene un peso molecular de aproximadamente 55.000. Aunque se desconoce la función de la proteína de menor tamaño (excepto que podría anclar el complejo proteico a la membrana lipídica), la proteína de mayor tamaño tiene tres características específicas que son importantes para el funcionamiento de la bomba:

1. Tiene tres puntos receptores para la unión de iones sodio en la porción de la proteína que protruye
   hacia el interior de la célula.
2. Tiene dos puntos receptores para iones potasio en el exterior.
3. La porción interior de esta proteína cerca de los puntos de unión al sodio tiene actividad adenosina
   trifosfatasa (ATPasa).

Cuando dos iones potasio se unen al exterior de la proteína transportadora y tres iones sodio se unen al interior se activa la función ATPasa de la proteína. La activación de la función ATPasa conduce a una escisión de una molécula de ATP, que se divide en difosfato de adenosina (ADP) y libera un enlace de energía de fosfato de alta energía.

secundario: la energia proviene de la almacenada generada por el transporte activo primario y depende de proteínas transportadoras

Cuando los iones sodio se transportan hacia el exterior de las células mediante transporte activo primario habitualmente se establece un gran gradiente de concentración de iones sodio a través de la membrana celular, con una concentración elevada fuera de la célula y una concentración baja en su interior. Este gradiente representa un almacén de energía porque el exceso de sodio en el exterior de la membrana celular siempre intenta difundir hacia el interior. En condiciones adecuadas esta energía de difusión del sodio puede arrastrar otras sustancias junto con el sodio a través de la membrana celular. Este fenómeno, denominado cotransporte, es una forma de transporte activo secundario. Para que el sodio arrastre otra sustancia con él es necesario un mecanismo de acoplamiento, lo
cual se consigue por medio de otra proteína transportadora de la membrana celular. En este caso el
transportador actúa como punto de unión tanto para el ion sodio como para la sustancia que se va a cotransportar. Una vez que los dos están unidos, el gradiente de energía del ion sodio hace que este ion y la otra sustancia sean transportados juntos hacia el interior de la célula. En el contratransporte, los iones sodio intentan una vez más difundir hacia el interior de la célula debido a su gran gradiente de concentración. Sin embargo, esta vez la sustancia que se va a transportar está en el interior de la célula y se debe transportar hacia el exterior. Por tanto, el ion sodio se une a la proteína transportadora en el punto en el que se proyecta hacia la superficie exterior
de la membrana, mientras que la sustancia que se va a contratransportar se une a la proyección interior de la proteína transportadora. Una vez que ambos se han unido se produce un cambio conformacional y la energía liberada por la acción del ion sodio que se mueve hacia el interior hace que la otra sustancia se mueva hacia el exterior.

FISIOLOGÍA

Como primer paso para lograr comprender el tema partiremos de definir los conceptos de : Fisiología: es la ciencia que pretende explicar los mecanismos físicos y químicos responsables del
origen, desarrollo y progresión de la vida. Fisiología humana es la ciencia que se encarga de explicar las características y los mecanismos específicos del cuerpo humano que hacen que sea un ser vivo.

CÉLULA

Líquido extracelular: el «medio interno»

Es una solución acuosa compuesta de iones y otras sustancias que se encuentran en los espacios exteriores a las célula. En este se encuentran los iones y nutrientes que necesitan las células para mantenerse vivas. Por ese motivo también se le denomina medio interno del organismo. Este liquido va a circular por todo el organismo en 2 etapas:

*La primera mediante el movimiento de la sangre por el cuerpo dentro de los vasos sanguíneos. Pues a medida que la sangre atraviesa los capilares sanguíneos de cualquier zona del organismo se esta mezclando continuamente el liquido extracelular entre la porción del plasma sanguíneo y el liquido intersticial que hay en los espacios intercelulares. Toda la sangre atraviesa todo el circuito en aproximadamente una vez por minuto cuando el cuerpo esta en reposo y hasta seis veces por minuto cuando la persona esta muy activa. (figura 1.1)

*La segunda mediante el movimiento del liquido entre los capilares sanguíneos y los espacios intercelulares entre las células tisulares. (figura 1.2)

Homeostasis

En 1929, el fisiólogo estadounidense Walter Cannon acuñó el término homeostasis para referirse al mantenimiento de unas condiciones casi constantes del medio interno.
En otras palabras se dice que cuando las funciones del organismo se mantienen en equilibrio («normales») se dice que hay una buena salud y cuando hay una ruptura de este equilibrio hay enfermedad

Algunos órganos del cuerpo van a ayudar a mantener la homeostasis del cuerpo mediante la absorción de nutrientes para las células y la eliminación de residuos metabólicos. Por ejemplo: en los pulmones se da el intercambio entre el oxigeno, que es captado por la sangre para ser llevado hacia todas las células del cuerpo, y el dióxido de carbono (para ser eliminada en la atmósfera). Como este hay muchos procesos en todo el cuerpo.

El sistema nervioso y el sistema hormonal van a trabajar de forma coordinada para controlar todos los sistemas organicos del cuerpo

Los sistemas inmunitario y tegumentario brindaran la protección al cuerpo mediante acciones que realizan para lograr defendernos de células dañadas, sustancias extrañas y patógenos como bacterias, virus, parásitos y hongos; también sera nuestra frontera que separara el medio interno con el externo

sistemas de control

Otro punto importante son los sistemas de control que nos ayudan a mantener la homeostasis en el cuerpo mediante mecanismos de anulación o amplificación. Hay dos maneras en la que actúan; mediante retroalimentación negativa y retroalimentacion positivapositiva.

La retroalimentacion negativa es un proceso en que el cuerpo percibe un cambio y activa mecanismos que lo anulan o invierten. (ejemplo figura 1.3)

La retroalimentacion positiva es un proceso en el que el cuerpo percibe un cambio y activa mecanismos que lo amplifican. (ejemplo figura 1.4)